Adattamenti invertebrati bentonici

ADATTAMENTI MORFOLOGICI ED AMBIENTALI DEGLI INVERTEBRATI BENTONICI

di Giordano Montesi

La corrente è la caratteristica più significativa che contraddistingue gli organismi che vivono nelle acque correnti e gli adattamenti che questi presentano alla corrente costituiscono proprio la differenziazione essenziale rispetto agli organismi delle acque stagnanti.Si è già visto nel capitolo I che dove la velocità dell’acqua non supera i 40 cm/sec il letto di un corso d’acqua è normalmente sabbioso, quando si abbassa a 20 cm/sec diventa, invece, fangoso.
Per valori superiori a 50 cm/sec il letto fluviale diventa ciottoloso e pietroso e gli organismi che vi vivono devono essere in grado di mantenere la loro posizione.
Bisogna inoltre ricordare che la velocità di corrente supera raramente i 200 o i 300 cm/sec; in genere questi valori vengono raggiunti di rado e in tratti limitati di un corso d’acqua e per brevi periodi.
Inoltre bisogna sempre tener presente la relazione fra velocità e profondità, soprattutto determinante risulta il fatto che la velocità diminuisce rapidamente andando verso il fondo e che la velocità addirittura diventa nulla nei 2 o 3 cm di fondo del corso fluente.
Questa relazione giustifica la presenza di macroorganismi anche nei tratti più turbolenti. Va ricordato però soprattutto gli organismi bentonici mobili devono, spesso, per necessità alimentari respiratorie e riproduttive spostarsi dal fondo allontanandosi dai 2 o 3 cm. di fondo critici presso i quali si annulla l’azione della corrente. Questa considerazione è molto importante perché si dimostra così che gli organismi bentonici rimangono effettivamente esposti all’azione della corrente. Per far ciò, anzi, assumono degli adattamenti funzionali, di natura morfologiche sono dovuti al fatto che la pressione che l’acqua esercita aumenta proporzionalmente con il quadrato della velocità: ad esempio a 300 cm/sec la pressione raggiunge i 0,5 gr/mmq e sarebbe impossibile per questi piccoli organismi resistere a tale forza.Gli animali completamente sessili hanno maggiori possibilità di adattamento alla corrente, ma presentano forti limitazioni di distribuzione. La corrente è, comunque, sempre un fattore limitante, ad es. la Spongilla non è certamente favorita da un aumento della turbolenza dell’acqua.

Adattamenti morfologici

Appiattimento del corpo

Molti animali che vivono sui ciottoli sono appiattiti e questo è l’effetto che subiscono gli animali allorché passano dalle acque stagnanti alle acque correnti. Ciò, ad esempio, è quello che succede per alcuni efemerotteri quali Epeorus e Rhithrogena, per alcuni libellulidi e gonfidi, per alcuni tricotteri Glossosoma e Rhyacophila.

FIGURA 1

Comunque l’appiattimento non è caratteristica essenziale di tutti gli animali che vivono nelle acque correnti direttamente esposti all’azione dell’acqua, ad esempio gli animali più piccoli non presentano appiattimenti.
Ma certamente l’osservazione per cui viene posta in discussione la teoria secondo la quale l’appiattimento è una conseguenza della corrente, è che ci sono numerosi macroinvertebrati che, pur essendo appiattiti, non vivono sopra le pietre ma addirittura al di sotto sottraendosi, quindi, all’azione della corrente. Questo è il caso di numerosi efemerotteri ecdyonuridi e cioè Ecdyonurus, Heptagenia, Leptophlebia, di alcuni odonati e nella maggior parte di plecotteri.
Tutti questi animali sono appiattiti e vivono sotto le pietre cosicché il fatto che sono piatti e che vivono sotto le pietre li porta a sfuggire all’azione della corrente.

FIGURA 2

Invece i turbellari e gli irudinei sono sempre piatti e sfruttano questa loro caratteristica morfologica per rifugiarsi sotto le pietre così come fanno, del rest, in altri habitat.
L’appiattimento perciò è una delle prerogative degli animali di acqua corrente: non sempre però a questa caratteristica può essere attribuito il significato di un adattamento funzionale alla corrente e sarà perciò, in molti altri casi, legato ad altri fattori.

FIGURA 3

Allungamento del corpo

Un corpo allungato, idealmente in un corso d’acqua, raggiunge una larghezza che è pari al 36% circa della sua lunghezza. Questa dimensione viene raggiunta da molti invertebrati e da molti pesci.
Gli animali che raggiungono la perfezione sono gli efemerotteri baetidi dei generi Baetis e Centroptilum e forse proprio per questo essi sono quasi sempre presenti nei substrati pietrosi.
Addirittura essi sono più abbondanti degli efemerotteri appiattiti e sono dotati di dischi di frizione che li rende più adatti per la vita nelle acque correnti.
Le ninfe di Baetis, in particolare, tengono il corpo sollevato dal fondo, per mezzo delle zampe, con la testa rivolta verso la corrente. Inoltre sono in grado di muoversi anche rapidamente utilizzando i cerci come una efficace pinna. Nel caso in cui la velocità dell’acqua aumenta incurvano il corpo in modo da far aderire il ventre al substrato.
L’allungamento così come l’appiattimento diventano gli elementi caratteristici delle forme reofile e questo riguarda essenzialmente gli efemerotteri che grazie anche ai cerci si orientano direttamente contro la corrente.
La stessa funzione svolgono i cerci probabilmente nei plecotteri e la stessa ancora i lunghi frustuli in Anabolia ed in misura ancora minore in altri tricotteri con astuccio.
Se non fosse per le grosse dimensioni della testa e per il fatto che l’adattamento alla corrente si manifesta per mezzo di un dispositivo di adesione al substrato anche i simulidi potrebbero essere considerati un buon esempio di adattamento alla corrente mediante allungamento del corpo.

FIGURA 4

Riduzione delle sporgenze

A favore di questa supposizione secondo la quale una superficie articolata e fortemente scolpita fa aumentare la superficie e quindi la resistenza all’acqua ci sono due costatazioni:

1° Baetis che è notoriamente diffuso e tipico rappresentante di forme reofile ha le tracheobranchie molto piccole e ridotte.

2° Alcune forme reofile come gli efemerotteri tendono a perdere uno dei cerci, generalmente quello centrale.

Per quanto riguarda il primo punto si può facilmente dimostrare ad esempio che altri efemerotteri hanno tracheobranchie ridotte e sono, invece, caratteristici di acque non correnti.
Per il secondo punto anche i baetidi riducono in alcuni casi il cerco centrale, ma anche in questo caso l’esempio non dimostea un significativo caso di adattamento alla corrente anche perché altri efemerotteri o altri macroorganismi riducono o perdono uno o più cerci oppure non sono reofili.
Quindi si può affermare che la perdita di strutture emergenti non facilita la resistenza all’azione della corrente.
Diventa però molto difficile giustificare la presenza nelle acque correnti di micro e macroinvertebrati che presentano proprio tali strutture la cui riduzione ha solo un riscontro di carattere fisiologico-respiratorio. Questo vale ad esempio per Atherix, per Bibiocephala, per numerosi girinidi ed altri ancora.
In questi casi la presenza in acque correnti si giustifica probabilmente con il fatto che l’ostacolo che incontra l’acqua si riduce con il trasferimento degli attriti fra superficie del corpo e superficie dell’acqua ad attriti fra due superfici dell’ acqua.

Presenza di ventose

Sono caratteristiche degli irudinei anche se gli irudinei sono raramente reofili. Si può tuttavia dimostrare in loro notevole resistenza alla corrente.
I Olepharoacridi sono pure notevolmente resistenti alla corrente grazie a dispositivi che funzionano come ventose.
E’ veramente sorprendente come la maggior parte degli insetti reofili manchino di ventose.
Gli ancilidi sono reofili in quanto la loro struttura anatomica determina una adesione del piede al substrato come fa una vera e propria ventosa.
Nello stesso modo si comportano i piedi di alcuni gasteropodi (Lymnaea e Physa).

FIGURA 5

Cuscinetti e contatti marginali

In molti casi adattamenti alla corrente si ottengono mediante modifica dei margini della superficie appiattita in maniera tale da aumentare o migliorare l’adesione al substrato.
E’ ciò che succede ad esempio per Elnia che presenta una serie di spine tutte intorno alla superficie del corpo e questo vale anche per alcuni psicodidi e per alcuni ceratopogonidi.
Vale anche per una specie americana di Ephemerella che presenta ventralmente un cuscinetto di setole e per Rhithrogena per la quale il primo paio di tracheobranchie è trasformato proprio per migliorare l’adesione al substrato.